Trilobieten en hun ogen – deel 3

0
49
015. De trilobiet Hollardops cristata uit Vroeg-Devonische kalksteen van Marokko had het andere, schizochroale oogtype (zie tekst).

Zien doen we met onze ogen. Daar is geen speld tussen te krijgen. We nemen beelden waar uit de wereld om ons heen. Dieren doen dit ook, maar het hangt af van wat voor dier je bent. Zoogdieren, vissen en ook reptielen zien de wereld ongeveer zo als wij. Hun ogen werken voor een belangrijk deel hetzelfde. Bij insecten en kreeften, zoals krabben en garnalen, is dit anders. Kortom, zien is meer dan alleen maar kijken.

01. Zien is voor de meeste mensen de normaalste zaak van de wereld. We zien de fysieke omgeving zoals die is. En zijn er problemen met het kijken, dan zijn er brillen om die bij de meesten van ons te corrigeren.

Wat is zien en hoe werkt het eigenlijk?

Laten we onszelf eens nemen: met onze ogen zien we beelden uit de wereld om ons heen. Doordat we twee ogen hebben die de wereld net onder een andere hoek waarnemen, ervaren we diepte. Dit waarnemen kan van alles zijn: een boom, een bloem, een vogel, de buurman, een bosje asperges en nog veel meer. We kunnen zelfs onderscheiden welke bloem dichterbij staat ten opzichte van een andere. Dit vermogen danken we aan een complex proces.

Licht komt het oog binnen via het hoornvlies en de pupil. De lens in het oog focust het licht op het netvlies. Daar bevinden zich zenuwen, ook wel receptoren genoemd, die licht omzetten in elektrische signalen. Via de oogzenuw worden deze signalen naar de hersenen gestuurd. Daar vindt iets bijzonders plaats: de elektrische signalen worden op een onnavolgbare manier gecombineerd en ‘gelezen’ tot een beeld van wat we zien.

Coreopsis is een overblijvende plant met meestal egaal gele bloemen. Zo zien wij dit. Insecten kunnen UV-licht waarnemen, en dat verandert heel veel aan het beeld. De bloem op de foto laat zien dat wat wij als geel zien, er bij een insect er heel anders uit ziet.

Goed zien is nog wel een uitdaging. Onze ogen zijn niet perfect, zeker niet bij iedereen. Bekende ‘euvels’ zijn bijziendheid of verziendheid. Anderen verliezen om verschillende redenen zelfs hun zicht. Helaas kunnen we blindheid nog niet volledig herstellen, maar andere afwijkingen kunnen vaak wel gecorrigeerd worden. Daarom zijn brillen zo handig. Afgezien daarvan kunnen we met onze ogen geen details waarnemen die te klein zijn of te ver weg. Bovendien zien we kleuren anders dan andere dieren. Veel dieren kunnen zelfs ultraviolet licht zien, terwijl wij mensen dit niet of hooguit zeer beperkt kunnen.

Onze ogen zijn wondertjes van biologische techniek. Ze geven met hun aanpassingsvermogen een perfect beeld van de omgeving. Maar er zijn beperkingen. Voorwerpen die erg klein zijn, kunnen we niet goed zien, net zo min als dingen ver weg.

Hoe zit het bij insecten, krabben en kreeften?

Insecten en veel andere geleedpotigen, zoals kreeften en de uitgestorven trilobieten, zien/zagen de wereld om hen heen op een heel andere manier dan wij. Ze hebben samengestelde ogen die volledig anders zijn opgebouwd dan onze ogen. In plaats van één grote lens met een netvlies, hebben ze bolvormige ogen die bestaan uit vele tientallen, en soms wel duizenden, vrijwel identieke oogjes.

Zweefvliegen hebben relatief grote samengestelde ogen. Ieder klein puntje op het bolvormige oppervlak is een afzonderlijk klein oogje. Hiermee ziet een insect een heel klein stukje van zijn omgeving. Omdat er zoveel oogjes zijn in het samengestelde oog, ziet een zweefvlieg een soort fijn mozaïekbeeld van zijn omgeving. Hoe meer deeloogjes, hoe hoger de resolutie.
De ogen van plaagbeesten als dazen vergoeden veel. Ze tonen opvallende kleurpatronen. Voor het zien van het dier maken de kleuren weinig uit.

Deze samengestelde ogen noemen we ook wel facetogen. De kleine lensjes hebben een zeshoekige vorm en zijn bolvormig gerangschikt, vergelijkbaar met de cellen van een honingraat. Elk deeloogje heeft een lensje dat aan de buitenkant wordt beschermd door het hoornvlies (cornea) en eigen lichtreceptoren bevat. Deze deeloogjes worden ommatidia genoemd (enkelvoud: ommatidium).

Ieder deeloogje van een facetoog vangt via de lens licht op uit een heel klein stukje van de omgeving. De lens buigt het licht af en focust het op de fotoreceptoren. Die zetten het licht om in elektrische signalen die naar de hersenen van het dier worden gestuurd. Daar worden de lichtsignalen omgezet in een mozaïekbeeld van de omgeving. Je kunt dit zichtbeeld vergelijken met een ouderwets beeldscherm, waarop je de afzonderlijke pixelpuntjes van het beeld kon zien.

Schematisch beeld van een samengesteld insectenoog.
Een wazig beeld van de kop van een appelvink. Zo zien insecten met grote samengestelde ogen hun wereld. Het zichtbeeld is niet echt scherp, maar hoe meer deeloogjes het samengestelde oog bevat, des te beter en scherper een insect ziet.

Het voordeel van een samengesteld oog

Voordat we het hebben over trilobietenogen, is het goed om eerst naar die van insecten te kijken. Insecten hebben vergelijkbare ogen. Een samengesteld oog bestaat uit tientallen tot tienduizenden nagenoeg identieke lichtdetectors, ook wel ommatidia of deelogen genoemd. Deze deeloogjes liggen dicht opeengepakt naast elkaar en vormen samen ongeveer een deel van een bol. Ze vormen een mozaïek van kleine lenzen die elk een klein stukje van de wereld waarnemen. Dit unieke ontwerp heeft enkele voordelen:

  1. Breed gezichtsveld: Samengestelde ogen bieden insecten een breed gezichtsveld. Ze kunnen alle kanten op kijken: naar voren, opzij, naar achteren en naar boven. Sommige insecten hebben zelfs een volledig 360-graden zicht. Dit stelt hen in staat om snel veranderingen waar te nemen, zoals bewegende prooien of roofdieren.
  2. Snelle detectie: Hoewel insecten minder scherp zien dan wij, zijn ze uitstekend in het detecteren van snel bewegende objecten. Dit is essentieel voor insecten die op zicht jagen of snel moeten reageren om obstakels te ontwijken. Denk aan libellen, vliegen en sommige kevers.
  3. Minder gevoelig voor lichtbreking: Samengestelde ogen zijn minder gevoelig voor vervorming door lichtbreking. Dit is handig voor vliegende insecten die snel van richting veranderen.

En ja, daarom ben je als je naar een vlieg slaat altijd te laat. Het beestje ziet je hand al veel eerder aankomen! Libellen spannen echter de kroon. Hun samengestelde ogen bestaan uit duizenden deeloogjes met verschillende doorsneden en gevoeligheden. Hierdoor kunnen ze zowel grote bewegingen als kleine details in de lucht waarnemen, wat cruciaal is om andere insecten te vangen.

Libellen zijn actieve jagers, die hun prooi tijdens de vlucht pakken. Hun ogen beslaan het grootste deel van de kop. Het aantal deeloogjes loopt in de duizenden. Deze zijn zo verdeeld dat libellen tijdens hun vlucht een perfect scherp beeld zien, zelfs van kleine insecten.
Samengestelde ogen zijn vooral goed in het waarnemen van veranderingen, zoals bewegingen. Daarom is het zonder hulpmiddelen vrijwel onmogelijk om een vlieg dood te slaan. Het beest ziet de bewegende hand al van verre aankomen, waardoor de klap altijd net te laat komt.

Zien insecten kleuren?

Insecten zien een breed scala aan kleuren, zelfs meer dan wij mensen. Ze kunnen kleuren zoals blauw, groen en geel goed onderscheiden, maar rood zien ze meestal als donkerder of zwart. Wat insecten echt bijzonder maakt, is hun vermogen om ultraviolet licht waar te nemen. Bloemen hebben vaak patronen en markeringen die voor ons onzichtbaar zijn, maar voor insecten duidelijk zichtbaar zijn in het UV-bereik. Dit helpt hen bij het vinden van voedsel (nectar) en partners.

Kortom, insectenogen zijn fascinerende structuren die hen in staat stellen de omgeving op een heel andere manier te ervaren dan wij. De unieke bouw van het insectenoog levert een breed gezichtsveld, een zeer goede gevoeligheid voor beweging en kleurenzicht dat verder gaat dan bij ons. Het is goed om hierbij te beseffen dat hier ruim 540 miljoen jaar evolutie aan ten grondslag ligt.

De ogen van trilobieten. Hoe zagen zij hun wereld?

Ongeveer 540 miljoen jaar geleden verschenen de eerste trilobieten. Deze zeedieren scharrelden vergelijkbaar met hedendaagse degenkrabben over de zeebodem op zoek naar kleine ongewervelde prooien en aas.

Deze Asaphus-trilobiet is gevonden in Ordovicische kalksteen bij de rivier Wolchov, oostelijk van Sint Petersburg in Rusland. Opvallend zijn de twee grote, samengestelde ‘insectenogen’. Hiermee hadden deze dieren op de vlakke zeebodem een goed zicht vooruit en ook naar opzij. De ogen staan op kleine heuveltjes op het kopschild.
Degenkrabben zijn levende fossielen. Ze waren er al toen de trilobieten met talrijke soorten nog in de zeeën voorkwamen. Tegenwoordig komen degenkrabben nog voor langs de oostkust van de USA en in de zeeën rond de Filippijnen. Opvallend is het grote starre schild dat als bescherming dient. Poten, kieuwen en monddelen bevinden zich onder het schild. Met de staartstekel kan het dier zich schrap zetten in de zeebodem. Degenkrabben hebben blauw bloed, dat in de farmacie veel gebruikt wordt om vaccins te testen. Jaarlijks worden duizenden degenkrabben ‘gemolken’. Een aanzienlijk deel van de gevangen dieren overleeft de bloeddonatie niet.

Opmerkelijk genoeg zijn de ogen van trilobieten vaak goed bewaard gebleven in fossielen. Hierdoor weten we dat de meeste trilobieten vanaf het begin samengestelde ogen hadden, vergelijkbaar met die van insecten. De vroegste trilobieten met ogen zijn ontdekt in Chinese afzettingen van 521 miljoen jaar oud. In eerste instantie hadden ze facetogen, opgebouwd uit talloze kleine deeloogjes. Deze zeshoekige oogjes hadden lensjes van zuivere calciet en waren gerangschikt als cellen in een honingraat. De ogen bevonden zich aan weerszijden van de centrale glabella op het kopschild.

Deze trilobiet (Neoasaphus nieszkowskii) bezat twee grote ogen aan weerszijden van de glabella op het kopschild. Het fossiel is gevonden in een zwerfsteen van kalksteen in de wijk Selwerd in Groningen.
Sommige Asaphus-trilobieten, zoals deze Asaphus kowalewski van Sint Petersburg in Rusland, hadden ogen op steeltjes. De enigszins plompe lichaamsbouw wijst op een leefwijze op en vooral in het bodemslik van de zeebodem. Hiermee konden deze dieren zich verbergen voor mogelijke aanvallers. Maak ook konden zij zo nietsvermoedende kleine prooidieren te pakken krijgen.

Afhankelijk van hun leefwijze waren beide ogen vaak op kleine heuveltjes geplaatst, waardoor het zicht over de zeebodem naar voren en opzij verbeterde. Gedurende hun evolutie ontwikkelden trilobieten verschillende oogtypen. Laten we eens kijken naar de twee belangrijkste:

1.Holochroale ogen: Dit oogtype lijkt op dat van moderne insecten. Het bestaat uit een aaneengesloten hexagonaal patroon van lenzen, gemaakt van zuiver kristallijn calciet. Deze lenzen werden bedekt door een gemeenschappelijk hoornvlies. Holochroale ogen waren wijdverspreid onder trilobieten en vormden het oorspronkelijke oogtype waarvan andere varianten zijn afgeleid.

Deze trilobiet (Paralejuris sp.)  uit het Vroeg-Devoon van Marokko, was in het bezit van samengestelde ogen (holochroaal oogtype). Dit oogtype kan vergeleken worden met dat van insecten.

2.Schizochroale ogen: Deze ogen ontstonden later in de evolutie van trilobieten. Ze bestonden uit afzonderlijke lenzen, elk bedekt door een hoornvlies. Hoewel minder algemeen dan het holochroale oogtype, waren schizochroale ogen een belangrijke stap in de ontwikkeling van trilobietenogen.

De trilobiet Hollardops cristata uit Vroeg-Devonische kalksteen van Marokko had het andere, schizochroale oogtype (zie tekst).
Detail van het schizochroale oog. Het oog was samengesteld uit aparte bolle lensjes van zeer zuivere calciet. De lensje waren zo van vorm dat lensfouten en de typische dubbelbreking van calciet vermeden werd.

Men denkt dat holochroale ogen vooral geschikt waren om beweging op de zeebodem te detecteren aan de voorzijde en opzij van de trilobiet  Bij sommige trilobieten bestonden de ogen maar uit enige tientallen deeloogjes, later in de evolutie werden de ogen groter en ook complexer. Er zijn fossielen van Ordovicische trilobieten  (Cyclopyge) gevonden met ogen die uit vele duizenden aparte deeloogjes bestonden.

Cyclopyge was een kleine vrij zwemmende trilobiet. De grote ogen dienden om eventuele aanvallers tijdig op te sporen. Zwemmend boven de zeebodem konden deze van alle kanten komen. De ogen van Cyvclopyge maakten een zicht van 360 graden mogelijk.

Dit waren veelal kleine, vrij zwemmende trilobieten, waarbij het van groot belang was om eventuele aanvallers tijdig te detecteren. Die konden immers van alle kanten komen. De ogen van vrij zwemmende trilobieten besloegen een groot deel van de kop van het dier. Ze waren zo geplaatst dat de dieren ook de onderliggende zeebodem goed in de gaten konden houden.

In het oog van trilobieten waren de lenzen gemaakt van calciet. In tegenstelling tot onze lenzen, die zacht zijn en kunnen uitrekken of samentrekken om scherp te stellen, konden de harde calcietlenzen van trilobieten niet van vorm veranderen. Hoe konden deze dieren zich dan focussen op objecten op verschillende afstanden zonder dat het beeld wazig werd of vervormde?

Het antwoord ligt in de specifieke vorm van de calcietlenzen. Hoewel de vorm van de lenzen in het holochroale en schizochroale oogtype aanzienlijk verschilde, bereikten ze hetzelfde doel: helder zien zonder ‘spookbeelden’. Dit is een veelvoorkomend probleem bij lenzen van calciet. Trilobieten hebben dit echter op ingenieuze wijze opgelost. Ze namen calciet op uit zeewater en gebruikten het om zuivere kristallen te vormen voor hun ooglenzen. Deze kristallen waren niet alleen zuiver, maar ook zo georiënteerd dat dubbelbreking werd voorkomen.

IJslands spaat is een splijtstuk van een glashelder kristal van calciet. Breking van lichtstralen veroorzaakt een dubbel beeld. In de calcietlensjes van de ogen van trilobieten waren de kristalassen van heldere calciet zo georiënteerd dat dubbelbreking en dus slecht zicht voorkomen werd.
Deze tekening maakt duidelijk hoe trilobieten al honderden miljoenen jaren geleden hun calcietlenzen ontwikkeld hadden waardoor typische afbuigingsfouten voorkomen werden. Huygens en Descartes ontdekten voor hun glaslenzen voor telescopen dit ‘kunstje’ nog maar een paar honderd jaar geleden. Let op dat de vorm van de calcietlenzen van trilobieten grotendeels met die van de uit glas geslepen telescooplenzen overeen komt.

Maar dat is nog niet alles. De lenzen in het schizochroale oogtype waren zelfs gecorrigeerd voor sferische aberratie. Dit was lang een uitdaging bij het maken van lenzen voor telescopen. Pas vele miljoenen jaren later, toen Huygens en Descartes zelfgemaakte lenzen voor telescopen gebruikten om sterren te observeren zonder sferische aberratie, werd dit probleem opgelost. Trilobieten hadden dit trucje echter al veel eerder onder de knie gekregen.

Het andere oogtype bij trilobieten

In vergelijking met het holochroale oogtype waren de schizochroale ogen van trilobieten aanzienlijk complexer. Dit specifieke oogtype kwam uitsluitend voor bij één onderorde van de trilobieten, namelijk de Phacopina. Deze Phacops-achtigen leefden met talloze soorten van het Ordovicium tot in het Devoon. In kalkstenen op de noordelijke Hondsrug zijn vervellingsresten van deze trilobieten met dit oogtype niet zo zeldzaam.

Phacops-achtige trilobieten ontwikkelden gedurende de evolutie een volkomen ander type oog. Dit bestond niet uit hexagonale facetten, zoals in een samengesteld oog, maar uit bolle calcietlensjes, die gescheiden van elkaar in de schizochroale oogbol waren opgenomen. Op de foto de trilobiet Reedops sp.,  deels opgerolde houding, in Devonische kalksteen uit Marokko.
Het kopschild van de phacopide trilobiet Chasmops odini in Ordovicische kalksteen met zijn schizochroaal oogtype. Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Schizochroale ogen waren krachtiger en hadden overlappende gezichtsvelden. Ze waren vooral nuttig voor nachtzicht en mogelijk ook voor een betere kleur- en dieptewaarneming. Deze ogen bevatten tot wel 700 lenzen, die aanzienlijk groter waren dan die in holochroale ogen. Elke lens werd beschermd door een hoornvlies. Bovendien bezat elke lens een individuele sclera, die het ene oog van de omringende lenzen scheidde en de ogen stevigheid gaf. Deze grotere lenzen waren opgebouwd uit een enkel calcietkristal.

De ogen van trilobieten waren de eersten die daadwerkelijk konden ‘zien’ sinds het begin van het leven op aarde. De evolutie van verschillende oogtypen vertelt ons veel over hoe het zicht bij andere dieren zich heeft ontwikkeld.

LAAT EEN REACTIE ACHTER

Vul alstublieft uw commentaar in!
Vul hier uw naam in

Deze site gebruikt Akismet om spam te verminderen. Bekijk hoe je reactie-gegevens worden verwerkt.