Stekelhuidigen; zeesterren in vuursteen – 2

Noordelijke vuursteenfossielen
In het noordelijk deel van Nederland is veel vuursteen te vinden en je kunt er prachtige fossielen in aantreffen. In 2023 publiceerde de auteur een boekje met een uitgebreid overzicht van vondsten uit de omgeving van Zuidwolde. In 2025 verscheen een tweede druk. Dit keer een artikel over zeesterren uit de stam stekelhuidigen in noordelijke vuursteen.

Stekelhuidigen (Echinodermata)
Zeesterren, slangsterren, zeelelies, zeekomkommers en zee‑egels behoren tot de stam der stekelhuidigen. Het zijn ongewervelde dieren die uitsluitend in zee leven, zowel in ondiepe kustwateren als in de diepste delen van de oceanen. Volgens wetenschappers bestaat deze diergroep al sinds het Cambrium, ongeveer 539 miljoen jaar geleden. Tegenwoordig omvat deze groep circa 6000 levende soorten, terwijl er fossiel ongeveer 20.000 soorten bekend zijn.

Voor meer achtergrondinformatie over stekelhuidigen wordt verwezen naar het eerder verschenen artikel Stekelhuidigen; slangsterren in vuursteen – 1.

Zeesterren (Asteriodea)
Zeesterren leven op de zeebodem en uitsluitend in zout of brak water. Hun lichaam heeft de kenmerkende stervorm met een centrale schijf en meestal vijf armen. De mond ligt aan de onderzijde. Bij sommige soorten ontbreekt aan de bovenzijde de anus; deze scheiden onverteerde voedselresten dan via de mond uit.
Het water‑vasculaire systeem (ambulacraal stelsel) is typisch voor alle stekelhuidigen. Het bestaat uit een ringkanaal rond de mond en vijf radiale kanalen die doorlopen tot in de punt van de armen. Vanuit het ringkanaal staat de madreporenplaat die zich aan de bovenkant (dorsaal) bevindt, in verbinding met het water‑vasculaire systeem en dient als instroomopening daarvan.
Sommige zeesterren dragen duidelijke stekels, terwijl andere soorten vrijwel glad zijn. Aan de onderzijde van de armen bevinden zich de buisvoetjes, soms voorzien van zuignapjes. Hiermee kunnen ze zich vasthechten aan de ondergrond of schelpen klem houden, wanneer dat hun prooi is. Voor voortbeweging gebruiken ze eveneens hun buisvoetjes; ze doen dit vooral wanneer ze op zoek zijn naar voedsel of wanneer gevaar dreigt.
Het lichaam van zeesterren bestaat uit duizenden kalkplaatjes, die door een stevige huid worden omgeven. Sommige soorten dragen duidelijke stekels, terwijl andere vrijwel glad zijn. De vorm van de kalkplaatjes verschilt per groep zeesterren. De platen langs de randen van het lichaam en de armen heten marginale platen; ze zijn relatief groot en liggen in twee rijen: een supero‑marginale (bovenste) en een infero‑marginale (onderste) rij. De abactinale (bovenzijde) en actinale (onderzijde) skeletplaatjes zijn veelhoekig van vorm en aanzienlijk kleiner dan de marginale platen.
Tegenwoordig leven er ongeveer 1900 soorten zeesterren in zout of brak water, verspreid van tropische zeeën tot aan de poolgebieden. Hun formaat varieert sterk: van bijna 2 centimeter tot exemplaren die een spanwijdte van wel 1,3 meter bereiken.

Veel soorten zijn actieve rovers. Ze omklemmen hun prooi — vaak tweekleppigen — en trekken de schelpen net zo lang open tot de sluitspieren verslappen. Sommige zeesterren kunnen daarbij een trekkracht van wel vier kilo uitoefenen. Zodra er een kleine opening ontstaat, stulpen ze hun maag naar buiten en brengen die de schelp in, waar de vertering vervolgens plaatsvindt. Er bestaan echter ook soorten die alleen wier en zeegras eten, en soorten die plankton uit het water filteren. Langs de Noordzeekust is de gewone zeester (Asterias rubens) de meest voorkomende soort; deze kan een doorsnede van ongeveer 50 centimeter bereiken.

Fossiele zeesterren
Noordelijke vuurstenen zijn afkomstig uit de kalklagen van Denemarken, Zuid-Zweden en Noord‑Duitsland en de oostelijk gelegen landen rond de Oostzee. Deze afzettingen dateren uit het Boven‑Krijt en het Onder‑Paleoceen, een periode van ongeveer 100 tot 62 miljoen jaar geleden. Vooral tijdens de Saale‑ijstijd werden keileem, zand, grind en stenen door het oprukkende landijs naar het zuiden getransporteerd en uiteindelijk afgezet in het huidige Noord‑Duitsland en Noord‑Nederland. Deze sedimenten bevatten veel vuursteenfossielen, die een bijzonder inkijkje geven in het rijke leven van de subtropische Krijtzee.

De zeesterfauna uit het Boven‑Krijt is aanzienlijk rijker dan uit het Onder-Paleoceen (Danien). Na de K–Pg‑grens blijken vrijwel alle bekende families terug te voeren op soorten die de massa‑extinctie hebben overleefd.
Als fossiel worden zeesterren vrijwel nooit compleet aangetroffen. Na het afsterven vallen de afzonderlijke kalkplaatjes (ossikels) snel uiteen en worden door stroming en golven over de zeebodem verspreid. Het is daarom bijzonder wanneer meerdere segmenten van de buitenrand van een arm nog in verband worden gevonden. Losse marginale platen komen veel voor in kalksteen en worden ook regelmatig in vuursteen aangetroffen. Stekels en pedicellariae — kleine tangachtige orgaantjes die bij sommige soorten op de marginale platen of ook plaatjes van het lichaam voorkomen — zijn in vuursteen doorgaans niet bewaard gebleven.

Alleen onder uitzonderlijke omstandigheden — zoals een snelle bedekking door fijn sediment en zuurstofarme bodems en het uitblijven van activiteiten van aaseters  — blijft het skelet van zeesterren zo goed als in zijn geheel bewaard. Complete fossiele zeesterren met bijna volledige armen en soms ook stekelkleed zijn uit het Krijt relatief schaars en in vuursteen zelfs uiterst zeldzaam.
De randplaten, zoals de supero‑marginale platen aan de bovenzijde en de infero‑marginale platen aan de onderzijde, zijn doorgaans goed te herkennen. Hoewel de vorm van deze platen samenhangt met hun positie aan de lichaams- en armrand, zijn ze vaak tot op soortniveau te determineren. In grote delen van Noord‑Nederland zijn de calcietplaten door de zure bodem opgelost, waardoor alleen hun afdruk in vuursteen is overgebleven.
In noordelijke zwerfstenen die tijdens de Saale‑ijstijd in Noord‑Duitsland en Noord‑Nederland zijn afgezet, zijn vooral afdrukken van plaatjes, maar ook segmenten en zelfs bijna complete zeesterren aangetroffen.

Zeesterren in noordelijke vuursteen
Tot nu toe zijn uit ons gebied resten van zes geslachten zeesterren aangetroffen. Losse platen van de boven‑ en onderrand zijn relatief gemakkelijk te vinden en zijn, zelfs wanneer ze alleen als afdruk in vuursteen bewaard zijn gebleven, vaak nog goed op naam te brengen, hoewel het soms ook specialistenwerk is. Dat er daarnaast ook aaneengesloten reeksen van randplaten met armsegmenten — en in uitzonderlijke gevallen zelfs vrijwel complete zeesterren — in vuursteen zijn overgeleverd, is heel bijzonder.

Goniasteridae
De meeste vondsten van fossiele zeesterren in noordelijke vuursteen behoren tot de grote familie Goniasteridae. (Crateraster, Metopaster, Recurvaster en Nymphaster), maar ook uit andere families zijn gelachten bekend, zoals Pycinaster (Pycinasteridae) en Lophiaster (Astropectinidae). Van enkele daarvan zijn zelfs soorten bekend, zoals Crateraster anchylus, Recurvaster mammillatus en Lophidiaster pygmaeus. Al deze zeesterren komen voor in afzettingen uit het Boven‑Krijt en het Danien.  

Het zijn doorgaans middelgrote vormen met een karakteristieke dubbele rij marginale platen die zowel de lichaamsschijf als de armen omlijsten. Alle soorten hebben vijf armen, vaak kort en driehoekig toegespitst, uitgaand van een relatief grote centrale lichaamsschijf. Sommige taxa zijn volledig vijfhoekig of bijna vijfhoekig (subpentagonaal), vooral bij Metopaster.
De plaatjes op het lichaamsoppervlak zijn meestal bedekt met korrelige knobbeltjes (granulen) en op de aborale zijde dragen ze vaak fijne stekeltjes. Voor de classificatie zijn vooral de marginale platen aan de buitenrand van de lichaamsschijf en de armuiteinden van belang, zeker bij Metopaster.

De vorm (contour, korrels), de afmetingen van deze platen en het aantal supero-marginale (SM) en infero-marginale (IM) platen vanaf de armspits tot halverwege de schijfrand vormen belangrijke determinatiekenmerken.
Naast vertegenwoordigers van de familie Goniasteridae zijn er als zwerfsteen ook losse vondsten bekend van zeesterren uit andere families, waaronder Pycinasteridae (Pycinaster) en Astropectinidae (Lophidiaster).

Metopaster
Metopaster is een vijfhoekig zeestergeslacht met rechte tot licht gebogen zijden. Langs deze randen bevindt zich een beperkt aantal marginale platen: aan de bovenkant (dorsaal) de supero‑marginalia en aan de onderkant (ventraal) de infero‑marginalia. Duidelijk afgetekende armen ontbreken; het lichaam vormt een compacte, stervormige schijf. Metopaster behoort tot de meest karakteristieke en veel gevonden zeesterren uit het Laat‑Krijt en Danien.

Een opvallend kenmerk is de aanwezigheid van gepaarde grote supero-marginale eindplaten aan de dorsale zijde van de armeinden. Deze correspondeert met één tot zes infero‑marginale platen. Hierdoor is de supero-marginale hoekplaat van Metopaster doorgaans goed herkenbaar en dus op naam te brengen.
De supero‑marginalia dragen een duidelijk ornamentatiepatroon van knobbels en radiale richels, waarvan de vorm en scherpte per soort – en soms per groeistadium – kunnen variëren. De bovenste (abactinale) en onderste (actinale) skeletplaatjes van de lichaamsschijf zijn klein en veelhoekig van vorm, zoals te zien is op de verschillende platen van Metopaster in afb. 10 en 11.

Spencer & Wright (in Moore, 1966) beschreven bij Metopaster een variatie van twee tot vijf grote supero‑marginale platen per armhelft. Op de tekening zijn per zijde aan de bovenzijde, inclusief de hoekplaten, in totaal acht randplaten aanwezig — dus vier per armhelft. Dit patroon komt overeen met de in Zuidwolde gevonden Metopaster in vuursteen. Verder is te zien dat deze zeester een smalle vrije strook, met kleine putjes heeft aan de randen van de platen.

In Zuidwolde (Drenthe) is jaren geleden een bijzondere vondst gedaan: vijftien marginale platen in één doorlopende rij van de zeester Metopaster (afb. 12). Het gaat hierbij om een afdruk in vuursteen van de bovenste randplaten (supero‑marginalia). In elke armhelft bevinden zich vier marginale platen, waaronder de eindplaat. Het aantal marginale platen van de armspits tot halverwege de rand van de lichaamsschijf is een belangrijk kenmerk voor het onderscheiden van de soorten binnen dit geslacht.

In de loop van 2026 zal een artikel over dit exemplaar worden gepubliceerd waarin het stuk nader wordt omschreven en vergeleken met Metopaster-soorten uit het Boven-Krijt en het Danien.

In de jaren tachtig van de vorige eeuw is in Almelo een afdruk van een zeester gevonden in zwarte vuursteen. De acht supero‑marginale (SM) platen zijn duidelijk ‘gebocheld’ en vertonen geen verlengde armen. Daarnaast zijn nog drie infero‑marginale (IM) platen zichtbaar.
Waarschijnlijk waren er vier supero‑marginale platen per halve armzijde aanwezig, waardoor het exemplaar vermoedelijk kan worden toegeschreven aan Metopaster gr.tumidus (afb. 9).

Ook in Noord‑Duitsland zijn meerdere vondsten van zeesterren in vuursteen gedaan. Zo is bij Westerholz, Sleeswijk‑Holstein (Duitsland), aan het Flensburger Fjord een bijna complete afdruk van een zeester uit de familie Goniasteridae gevonden (afb. 1), waarschijnlijk van Danien ouderdom. Bijna alle supero‑marginale randplaten liggen nog naast elkaar in hun oorspronkelijke anatomische positie, waardoor de contouren duidelijk zichtbaar zijn. Op dit moment wordt er nog onderzoek gedaan naar dit exemplaar.

Recurvaster
Recurvaster is nauw verwant aan Metopaster en vertoont daarmee duidelijke overeenkomsten, maar de bouw van het lichaam laat enkele herkenbare verschillen zien. De zijkanten van de centrale schijf zijn sterker gebogen, waardoor deze vloeiend overgaat in de korte tot middellange spits toelopende armen. Een karakteristiek kenmerk is dat de armen omhoog gebogen zijn, wat het silhouet van Recurvaster direct onderscheidt.
De supero‑ en infero‑marginale platen komen in gelijke aantallen voor en zijn relatief groot, maar nemen naar de armspits toe geleidelijk in grootte af. Aan de spits ontbreken gepaarde eindplaten, wat een belangrijk onderscheid vormt ten opzichte van sommige andere geslachten. De ornamentatie van de marginale platen komt sterk overeen met die van Metopaster, wat de nauwe verwantschap nog eens onderstreept.
Het meest duidelijke verschil tussen beide geslachten bevindt zich aan de armspitsen: bij Recurvaster is het aantal supero‑ en infero‑marginalia gelijk, terwijl dit bij Metopaster niet het geval is. Een gedeeld kenmerk is de verzonken rand aan de bovenzijde van de supero‑marginalia en infero-marginalia, die bij beide geslachten voorkomt.

Uit Großburgwedel in Nedersaksen (Duitsland) is een bijna complete afdruk van een zeesterarm in vuursteen bekend, waarbij een groot aantal supero‑marginale en infero‑marginale platen uitzonderlijk goed bewaard is gebleven. Aan de omvang en vorm van deze platen is goed te zien dat het uitsluitend een exemplaar van Recurvaster kan betreffen (afb. 4).

Ook in Zuidwolde zijn losse platen van de zeester Recurvaster mammillatus uit het Danien gevonden. Het betreft onder meer een supero‑marginale plaat met een bolle, naar buiten toe aflopende rand en in vuursteen een positief van kleine, korrelige kuiltjes, evenals een meer rechthoekige infero‑marginale plaat (afb. 6 en 5).

Crateraster
Het zeesterrengenus Crateraster — waarvan Teichaster tegenwoordig als jonger synoniem wordt beschouwd (Gale, 1987) — behoort tot de familie Goniasteridae. Vertegenwoordigers van dit geslacht zijn bekend uit het Boven‑Krijt en het Danien, onder meer uit Noordwest‑Europa. Ze leefden op de zeebodem, vermoedelijk in ondiepe tot matig diepe zeeën.
Het lichaam van Crateraster is vijfhoekig tot stervormig, met zwak ontwikkelde, korte tot middellange armen. In algemene bouw doet deze zeester enigszins denken aan Recurvaster. Het skelet is relatief groot en robuust, met een duidelijke, regelmatig georganiseerde plaatstructuur.
Het meest kenmerkende aan Crateraster is de opvallende ornamentatie van de marginale platen. De supero‑marginalia zijn groot en vaak duidelijk bolvormig tot opgeblazen. Op hun bovenzijde dragen zij kratervormige, fijn‑granuleuze putjes die het oppervlak een ruw en geperforeerd karakter geven. Deze kratertjes worden scherper afgetekend naarmate de platen sterker gezwollen zijn. Deze karakteristieke structuur is typisch voor het geslacht.

De infero‑marginalia zijn lager en afgerond van vorm. Opvallend is dat Crateraster richting de armspitsen evenveel supero‑ als infero‑marginale platen bezit, een belangrijk onderscheid binnen de familie Goniasteridae. De centrale bovenzijde van de schijf is bedekt met regelmatig gerangschikte, veelhoekige plaatjes. In tegenstelling tot sommige verwante geslachten, zoals Metopaster, heeft Crateraster geen smalle, vrije strook aan de buitenrand van de marginale platen. Dit detail helpt onder meer om fossielen van deze zeester  te herkennen.

De zeester Crateraster retiformis  is gevonden in geel‑bruine vuursteen in Mols, Oost‑Jutland, Denemarken. Hoewel niet alle randplaten meer in hun oorspronkelijke positie liggen, is één arm volledig bewaard gebleven, samen met een groot deel van de centrale schijf. Het fossiel is erkend als Danekræ (DK227), wat betekent dat het officieel is geregistreerd en is ondergebracht bij een van de nationaal erkende natuurhistorische musea van Denemarken.

In Zuidwolde zijn in lichtbruin gekleurde vuursteen verspoelde randplaten van Crateraster anchylus aangetroffen. Op een ander exemplaar, eveneens een zwerfsteen uit Drenthe, bevindt zich in vuursteen een concentratie van diverse platen van Crateraster sp.

Nymphaster
Ook Nymphaster behoort tot de familie Goniasteridae en had, zoals veel leden van deze groep, waarschijnlijk een bodem gebonden levenswijze. De marginale platen zijn stevig gebouwd en vormen een duidelijk afgetekende, robuuste rand. De ossikels op de centrale schijf zijn veelhoekig en vertonen aan de bovenzijde een korrelige tot knobbelige textuur, soms met een of meerdere grotere stekelbases. De armen zijn middellang tot lang, waardoor het skelet een uitgesproken stervormig silhouet krijgt. Op fossiele exemplaren zijn de patronen op platen vaak goed bewaard gebleven, wat een betrouwbare determinatie op geslachtsniveau mogelijk maakt.

In Exloo (Drenthe) is een exemplaar van Nymphaster gevonden. Waarschijnlijk is het dier na de dood in de zeebodem door verschuivend sediment iets samengedrukt, waardoor de volledige zeester niet meer herkenbaar is. Wel zijn een groot aantal marginale platen en meerdere armsegmenten nog in hun oorspronkelijke positie bewaard gebleven.

Pycinaster
Het genus Pycinaster omvat grote zeesterren met een relatief kleine maar hoge centrale schijf, waaruit vijf lange, smalle armen naar buiten steken. De marginale platen zijn groot en grof gebouwd; ze kunnen tot ongeveer 18 mm hoog worden en vormen een brede, massieve rand die geleidelijk in formaat afneemt richting de armspitsen.
De supero‑marginalia in het midden van de buitenrand zijn karakteristiek door hun bolle bovenzijde aan de aborale (van het centrum af gerichte) kant. Ze beslaan het grootste deel van deze zone en lopen uit in een knots‑ tot wigvormige structuur. De binnen‑ en zijvlakken van de marginalia zijn doorgaans klein en veelhoekig. De infero‑marginalia zijn laag, sterk gebogen en — net als de overige marginalia — bij de meeste soorten volledig glad van oppervlak.

Van deze zeester is in noordelijk vuursteen tot nog toe slechts één losse marginale plaat gevonden. Toch laat deze vondst uit Zuidwolde zien dat ook Pycinaster deel uitmaakte van de fauna in de Krijtzee tijdens het Boven‑Krijt en/of het Danien.

Lophidiaster
Zeesterren uit de familie Astropectinidae leven vooral op zachte zand- of slibbodems. Het skelet van ossikels kan na de dood  van het dier snel worden bedekt door sediment, waardoor golfslag en erosie, of aaseters er geen vat op kunnen krijgen. Dit vergroot de kans op goede conservering aanzienlijk. Bij zeesterren is dit cruciaal. Complete dieren zijn heel zeldzaam en meestal worden er losse ossikels gevonden. Binnen deze familie is Lophidiaster een kleine, maar relatief veel voorkomend geslacht en behoort tot de best herkenbare en bewaarde zeesterren uit het Danien. Op de contactzones, waar de platen onderling met elkaar verbonden waren, zijn de articulatiefacetten opvallend duidelijk ontwikkeld met en opstaande rand die in de lichaamsschijf ruimte laat en als fasciole te boek staat (Jagt, 1986).
Ook het onderscheid tussen supero‑ en infero‑marginale platen is bij dit genus goed zichtbaar. Verder vertonen de platen een grove, korrelige granulering door kleine calcietknobbeltjes, een ornamentatie die kenmerkend is voor Lophidiaster. Astropectiniden, waaronder Lophidiaster, gebruiken hun stevige marginale platen soms actief bij het ingraven in de zeebodem. De robuuste rand fungeert daarbij als een soort graafschijf, waarmee de dieren zich door het sediment kunnen werken.

In 2025 werd op het eilandje Ærø, nabij het plaatsje Marstal in Zuid‑Denemarken, aan de kust een prachtige afdruk van een kleine Astropectinidae (DK1307) gevonden in grijze vuursteen. Vermoedelijk gaat het om een exemplaar van Lophidiaster, mogelijk Lophidiaster punctatus of Lophidiaster postornatus. Beide soorten zijn bekend uit het laat‑Danien. Van deze zeester zijn uitsluitend de afdrukken van de supero‑marginale platen zichtbaar bewaard gebleven. Doordat de infero‑marginalen en hun omtrek en ornamentatie niet beoordeeld kunnen worden, is een zekere determinatie op geslacht en soort helaas niet mogelijk. 

Lophidiaster pygmaeus  
Aan de Oostzeekust van Mecklenburg‑Vorpommern (Duitsland) is bij Rostock een kleine zeester van circa 30 mm (afb. 18) gevonden. De zeester is ingesloten in een brok zwart vuursteen. Het gaat hierbij vermoedelijk om Lophidiaster pygmaeus.
De afgesleten bovenzijde (dorsaal) van de zeester, met de supero-marginale platen, is op drie armen nog goed herkenbaar. Van de armspits tot aan de armhoek zijn ongeveer tien supero‑marginalia zichtbaar. De eindplaten ontbreken. Hoewel een aantal kenmerken niet bewaard is gebleven, is de zeester op basis van de grootte en doorsnede van de dorsale randplaten te vergelijken met Lophidiaster pygmaeus.

Noord-Nederland
In het noorden van Nederland is het niet moeilijk losse platen van zeesterren in vuursteen te vinden. Dit blijkt uit gevonden marginalia van Metopaster, Recurvaster, Crateraster en Nymphaster.
Ondanks de variëteit per geslacht en die van de positie op het skelet, lukt het in veel gevallen ze op naam te brengen. Soms gebeurde het, dat een dode zeester vrij snel werd bedenkt door sediment. Aasdieren en water hadden er dan geen vat meer op, zodat de kans veel groter was dat skeletdelen langer op hun plek bleven liggen en na verloop van tijd konden conserveren. Een aantal randplaten op een rij of zelfs vrij complete zeesterren zijn hier het voorbeeld van. Toch is het vinden ervan en zeker in vuursteen heel bijzonder.
Bij alle in vuursteen gevonden zeesterren gaat het om een afdruk van een zeester of om een insluiting. Om werkelijk goed te kunnen beoordelen hoe het skelet, de platen en de ornamentatie er uit zien, kan er een afgietsel met siliconenrubber of een simpele afdruk met kneedgum of kunstklei worden gemaakt.

Toch is in vuursteen bijna altijd alléén de onder- of bovenkant van de zeester te zien en dit kan dan wél betekenen, dat het bepalen van het genus en de soort niet altijd mogelijk is.

Bronnen:

– Helm, C. 1997, Seesterne(Asteroidea) aus dem Campan von Hannover (Misburg,
   Höver), APH, 4, 93-128
   https://www.ap-h.de/download/1997_4.pdf
– Jagt, J.W.M., 1986. Skeletmorfologie van fossiele zeesterren, slangsterren en
   zeelelies. – Afzettingen WTKG 7. (2): 26-38
   https://natuurtijdschriften.nl/pub/566322/AFZ1986007002001.pdf
– Jagt, J.W.M., 2000, Late Cretaceous and Palaeogene echinoderms and the K/T
   boundary in the southeast Netherlands and northeast Belgium – Part 5: Asteroids,  
   Scripta Geologica 121, 377-503
– Kutscher, M.. 2013, Zwei bemerkenswerte Seesterne (Asteroidea) in
   Flintgeschieben, Geschiebekunde aktuell 29 (2), 33-38
   https://www.geschiebekunde.de/dl/ga/Geschiebekunde_aktuell_29(2)_2013.pdf
– Moore, R.C., Treatise on invertebrate paleontology. Part S Echinodermata 1. General
  characters; Homolozoa-Crinozoa (except Crinoidea), Vol. 1 & 2, 1967, GSA / Univ.
  Kansas Press. xxix, 650 pp
– Moore, R.C. en Teichert C. , Treatise on invertebrate paleontology, Part T
  Echinodermata 2, Fascicle, refer. and index to volumes 1, 2 en 3. [ED.]: (1987). 90 pp.   
– Moore, R.C., Treatise on invertebrate paleontology. Part U Echinodermata 3.
   Asterozoa-Echinozoa, Vol. 1 & 2. 1966. GSA / Univ. Kansas Press. xxix, 695 pp. (in 2
   vols.)
– Pockrandt, W., 1974, Seestern-Randplatten aus der Kreide, APH, 1, 1-9
   https://www.ap-h.de/download/1974_1.pdf

Korte begrippenlijst

oraal	mondzijde (onderkant)	radiaal	straalvormig, vanuit of naar het middelpunt
aboraal	van de mondzijde af	interradiaal	de van een radius afgekeerde zijde
buccaal	oraal / mondzijde	radius	denkbeeldige lijn vanuit centrum door een arm
ventraal	de buikzijde (onderkant)	lateraal	aan de zijkant
dorsaal	rugzijde (bovenkant)	ossikel of ossiculum	plaatje van een slangster

radius	afstand centrum lichaamsschijf tot aan armspits
supero-marginale plaat (SM)	bovenste randplaten van de lichaamsschijf en de armen
infero-marginale plaat (IM)	onderste randplaten van de lichaamsschijf en de armen
madreporenplaat (zeefplaat)	dorsale plaat op de lichaamsschijf, als instroomopening
abactinale platen	veelhoekige skeletplaatjes bovenzijde lichaamsschijf
actinale platen	veelhoekige skeletplaatjes onderzijde lichaamsschijf